跳蚤生物学----生态学及媒介病传播

引言
可感染伴侣动物的跳蚤种类有多种，如：猫栉首蚤（猫蚤）、犬栉首蚤（犬蚤）、致痒蚤（人蚤或狐 蚤）、刺猬蚤（刺猬蚤）。其中90%以上的犬猫跳蚤感染病例是由“猫蚤”（猫栉首蚤）引起的（Guaguère and beugnet, 2006）。 而啮齿动物蚤类或感染小型食肉/食虫动物或者鸟的蚤类却很少发现（欧洲兔蚤、印鼠客蚤、鸟蚤及缓慢细蚤）。在全球范围内占主导地位的蚤类亚种是猫栉首蚤指 名亚种，但是在非洲和中东地区圆线虫猫栉首蚤则更为常见。在亚洲，也发现有宠物感染东洋栉首蚤。这两种蚤类亚种在形态学上与猫栉首蚤很相似。

猫栉首蚤指名亚种无宿主特异性，可以吸食多种哺乳动物的血液（家养和野生的食肉动物、负鼠、啮齿类动物、兔类、反刍动物、人类）。宠物主人常常被咬，在他们的腿部或脚踝经常出现瘙痒性丘疹。

无论在乡村还是在城市地区，跳蚤都是最常见的宠物体表寄生虫。对猫蚤来说室外环境就像室内环境一样容易适应，并且即使是在温带国家一年四季均有出没，春季到秋季之间临床症状比较多见。

许多动物对跳蚤感染具有耐受性，尤其是猫。但跳蚤感染也可以引起剧烈的瘙痒。有的动物皮肤会出现伴有多种临床症状的过敏性皮炎。

据 调查，猫栉首蚤的复发率约为5-50%，根据国家、季节、地区以及治疗方法的不同而有所差别。犬栉首蚤则比较特殊，很少感染猫或其他哺乳动物。然而，全球 范围内的调查数据表明，不同地区犬感染跳蚤的种类有很大的差别。犬栉首蚤似乎更适应寒冷气候、农村地区或是户外生活的犬类，而起源于非洲的猫栉首蚤则更适 应温暖气候，无论城市还是农村，无论室内生活还是室外生活的动物都容易感染。

分类-形态学
跳蚤属于昆虫纲蚤目。它是一种小型、无翅，长约2-4 mm，黄/褐色的昆虫。现有约2500种跳蚤分为15个科200个属。大多数在医学或兽医学方面重要的跳蚤都属于蚤科。

跳蚤通常有发达的眼睛，以及位于头顶两侧触角隐窝部位的分为三段的触角。其口器非常适合吸食血液，两片唇瓣有助于附着于采食地点。此外，其它口器用于通过一种毛细管刺破皮肤（它们被称作口针）。然后它们形成一个进食管和一个唾液管。

猫栉首蚤指名亚种是一种蚤科的无翅昆虫，长约2-4 mm，体色为深棕褐色。其头前部为圆形，有一对颊栉，颊栉内侧为深褐色的牙齿。身体侧扁，有利于在动物毛发中运动。

跳蚤交配

犬身上的猫蚤

跳 蚤有3对非常发达、适合跳跃的足。犬栉首蚤比猫栉首蚤要小，头部也较短，其颊栉的第一个栉刺的长度是第二个栉刺的一半，而猫栉首蚤的第一、二个栉刺的长度 相等。第三对足比其他两对都发达，适合跳跃，有助于感染宿主。猫栉首蚤跳跃的平均距离为20 cm（2-48 cm）；犬栉首蚤则为 30 cm（3-50 cm）。猫栉首蚤跳跃的平均高度为15 cm，最高可高达25 cm。

跳蚤卵很小（0.2-0.5 mm），卵圆形，白色至黄白色。

跳蚤要经过3段连续的蠕虫状的幼虫期发育，无眼、无足，只有头部和12个后段。此时长度约为1.5-8 mm。

跳蚤蛹通常是由许多碎片围成的粘性茧，有助于其伪装。

跳蚤产卵

成 年跳蚤在其感染犬后的40分钟内进行第一次吸血，然后在48 h内进行繁殖。雌性和雄性的跳蚤通常都附着于宿主身上。如果不小心脱落，它们也会很快重新感 染宿主。跳蚤有可能从一个宿主身上转移到另一个宿主身上，但这并不是跳蚤感染的主要途径。雌性跳蚤感染到宿主身上平均36 h后开始产少量卵，高峰期每天 可产50只卵。成年雌性跳蚤的寿命通常很短（15-30 d），期间会持续产卵，平均每天可产25只卵。它们平均每天吸4次血。

虫卵不会附 着在宿主身上，会随着犬的运动掉落到地上。据统计，虫卵在掉落之前，平均会在宠物身上停留2 h。期间有可能会接触到动物皮肤上的杀虫剂或是昆虫生长调节 剂。在温度和湿度均合适的情况下，虫卵在地面孵化需要3-7 d时间。通常在宠物休息的地方会发现大量的虫卵。

若虫长约几毫米。它们生存方式不是寄生，是以有机碎屑为食，尤其是皮肤碎屑和成年跳蚤的粪便（干涸的血液）。它们喜欢阴暗潮湿的环境，在僻静的地方可以水平移动约20 cm（如沙发下、地毯或地毯纤维下、宠物被褥里面）。1期和2期幼虫对紫外线和干燥非常敏感。

经 过一个长达1周至1月的3段幼虫时期，跳蚤卵的第3期幼虫会蜕变成蚤蛹，蚤蛹在约10天的时间内变为幼蚤。当环境中有宿主存在时，幼蚤会很快发育成熟。如 果没有合适的宿主，幼蚤可在蛹中存活数月（6-12月）。蚤蛹是一类重要的，可迅速成熟的跳蚤传染源。蚤蛹对杀虫剂有一定的抵抗力。刚刚成熟的跳蚤会积极 地寻找宿主（通常为猫或犬），并能够在未吸食血液的情况下存活1周左右。

环境条件会影响跳蚤生命周期的发育和时间。生命周期的每个阶段都对 干燥敏感。相对湿度85%是最合适的。温度可加快或减缓发育过程。对猫栉首蚤来说，最低的发育温度为22 ℃，最适温度为25-26 ℃。温度超过 30 ℃会缩短成年跳蚤的寿命。在冬季，室外温度低于0 ℃，对幼虫和蛹来说是致命的。而室内温度约为17-19 ℃，生命周期会明显的减缓，但仍然有幼 蚤存活，等待更合适的环境条件。由于此种原因，跳蚤一年四季均可存活，并会在春节数量突然增多。在适宜的湿度条件下，29 ℃时，猫栉首蚤的生命周期可持 续14 d。综上所述，跳蚤的整个生命周期平均为3-4周。

跳蚤幼虫

影 响跳蚤蚤蛹孵化的因素有很多，影子、脚步声、振动（比如吸尘器）都可能触发跳蚤的孵化。通常，犬类是在经过有跳蚤污染的环境时被跳蚤感染的，无论是在室外 合适的季节，还是在室内（比如到别人家串门）。一般来讲，是由猫将跳蚤带回住所，然后跳蚤会不断繁殖，然后再感染住所内的犬。

生态学与控制的难度
大多数宠物主人是在看见自己的宠物瘙痒时才会想起控制跳蚤感染。但是他们都未意识到，跳蚤防制最关键的方面是根据跳蚤的生态学特点，避免跳蚤污染原本清洁的环境。

正 是由于这种原因，综合防制跳蚤的概念就显得尤为重要。当宠物主人在宠物身上发现跳蚤时，在宠物生活的环境中已经存在大量的处于不同生命周期的跳蚤，即虫 卵、幼虫和蛹。跳蚤的生物学特性决定了其生命周期需要经过平均1-2个月的时间-从虫卵发育成幼虫，再到蛹，最后是若虫，准备从蚤蛹中完全孵化跳到路过的 宠物身上。因此，不可能在一夜之间就解决跳蚤感染问题，无论我们选择使用何种除蚤产品。

蚕蛹

重要的是要意识到，解决任何宠物跳蚤感染问题所需的时间是由多种因素决定的，而在我们最初对宠物进行治疗时，不可能知道答案。

这些因素包括：
跳蚤从何而来？室内/室外或者两者都有。跳蚤的来源可能是邻近的猫或犬，也有可能是流浪猫、野生动物如负鼠、浣熊等。蛹的污染源可能是在室外，甚至是花园等宠物经常去的地方。

环境中存在多少不同发育阶段的跳蚤？在热带、地中海国家，跳蚤的生命周期永远不会停止。在温带大陆性气候，跳蚤的生命周期会在室外停止，在室内放缓，然后在春天爆发。

不同发育阶段的跳蚤需要多久才能完成发育过程？这会根据局部环境气候的波动而变化。

是否有新的跳蚤卵持续污染环境？

这些不确定因素解释了为何防制跳蚤感染的方式要根据每户家庭、每一年份甚至每个季节的不同而有所变化。

跳蚤的虫媒作用
跳蚤是多种具有医学或兽医学意义的病原微生物的主要载体，例如历史上著名的瘟疫和鼠型斑疹伤寒。但对猫蚤或犬蚤来说，我们可能会想到其他传染性疾病，比如：猫抓病（一种巴尔通体）、猫贫血（原称血巴尔通体病）以及蚤传斑点热。

猫抓病（汉氏巴尔通体）
关 于猫抓病和其它巴尔通体感染有许多相关文献报道，但这些细菌感染是否属于新兴疾病或者它们的流行趋势是否正在发生改变，这些方面却鲜有报道。尽管加大了对 跳蚤感染的防制力度，猫抓病感染人的病例却并没有减少，并且以前认为是一种婴幼儿疾病的巴尔通体病，现在也有成人感染的报道。

支原体感染引起的猫和犬贫血
世界范围内的文献都有猫感染“汉氏巴尔通体”（现称汉氏支原体或猫血支原体）以及犬感染犬血支原体的报道。感染后的发病率通常很高，可达20-40%甚至更高。致死率通常不高，除非有并发感染（FIV-FgLV，猫艾滋病/猫白血病）。

猫立克次氏体感染导致的蚤传斑点热
近来，猫立克次氏体成为人类一种新的病原体，可引起蚤传斑点热，又称猫蚤传斑疹伤寒。

这种细菌最初是1990年在猫蚤、猫栉首蚤中，通过分子生物学技术检测到的。由于其主要载体-猫栉首蚤的分布是世界性的，所以该菌也呈世界性分布。

感染跳蚤的猫，立克次氏体的感染率可能非常高，并根据不同的生态环境及一年中的不同季节而有所不同。尽管猫栉首蚤是猫立克次氏体的主要生物学载体，猫立克次氏体也可以发现于犬栉首蚤、人蚤和刺猬蚤。

尽管该病可能无处不在，但至今为止世界范围内只有少数的临床病例报道。该病也可能被误诊为蜱媒立克次氏体病。其典型的症状是发烧、斑丘疹和结痂。

猫 立克次氏体感染而导致动物发病的病例在文献中鲜有报道。有趣的是，某户人家中有两人有蚤传斑点热症状，而通过PCR检测，发现了在宠物犬血液中有猫立克次 氏体的DNA。宠物犬并未发烧，但有乏力、呕吐及腹泻症状报道。在德国也发现了类似的病例，一户人家中有两个人患蚤传斑点热，其宠物犬被证实有猫立克次氏 体感染，但未表现出临床症状。

犬复孔绦虫感染引起的绦虫病
跳蚤是绦虫的自然中间宿主，尽管严格意义上来说绦虫病不属于虫媒病。感染引起的绦虫病应该归到与跳蚤有关的疾病中。尽管很少发生，如果不小心吞食了被犬复孔绦虫感染的跳蚤，就会引起人兽共患的绦虫病。

可能的病原传播作用
许 多学者提到过跳蚤有可能作为其他病原的传播媒介。有关跳蚤有可能传播猫艾滋病和猫白血病的研究正在进行中，但尚未有公开发表的文献予以证实。需要注意的 是，如果通过PCR方法检测到，从宿主动物身上收集到的跳蚤中某种病原体的DNA结果为阳性，这只能说明跳蚤摄入了该病原体（活的或者死的）。最近出现了 一种有争议的说法，即跳蚤在犬感染人利什曼原虫的传播过程中起到媒介作用。可以想象，如果跳蚤真的可以传播人利什曼原虫的话，那么犬利什曼病的分布将会发 生很大变化。为了验证跳蚤是否是某种病原的传播媒介，设计试验时需要使用自然传播方式以及使用自然宿主，然后验证病原从宿主到载体以及从载体到宿主的传播 过程。